Notions fondamentales de psychophysiologie., M. INFRA-M, 1998, p. 57-72, chapitre 2, éd. Yu.I. Alexandrov
Le globe oculaire a une forme sphérique, ce qui facilite ses virages pour cibler l’objet en question et permet une bonne mise au point de l’image sur l’ensemble de la coque oculaire photosensible - la rétine. Sur le chemin de la rétine, les rayons lumineux traversent plusieurs milieux transparents, la cornée, le cristallin et le corps vitré. La courbure spécifique et l'indice de réfraction de la cornée et, dans une moindre mesure, du cristallin déterminent la réfraction des rayons lumineux à l'intérieur de l'oeil. L'image obtenue sur la rétine est fortement réduite et retournée de droite à gauche (Fig. 4.1 a). La puissance de réfraction de tout système optique est exprimée en dioptries (D). Une dioptrie est égale à la puissance de réfraction d'une lentille de longueur focale de 100 cm.La puissance de réfraction d'un œil en bonne santé est de 59 D lorsqu'elle est éloignée et de 70,5 D si elle regarde des objets proches.
Fig. 4.1. Le parcours des rayons de l'objet et la construction de l'image sur la rétine (a). Schéma de réfraction dans la normale (b), la myopie (c) et la vision à long terme (d> œil. Correction optique de la myopie (d) et de la vision à long terme (e)
L'accommodation est l'adaptation de l'œil à une vision claire d'objets situés à différentes distances (comme pour une mise au point sur une photo). Pour une vision claire de l'objet, il est nécessaire que son image soit focalisée sur la rétine (Fig. 4.1 b). Le changement dans la courbure de la lentille, c’est-à-dire le rôle principal dans son pouvoir de réfraction. Lorsque vous regardez des objets proches, la lentille devient plus convexe. Le mécanisme d'accommodation est la contraction des muscles qui modifient la convexité du cristallin.
Les deux principales erreurs de réfraction sont la myopie oculaire (myopie) et l’hypermétropie (hyperopie). Ces anomalies ne sont pas causées par l'insuffisance du milieu réfracteur de l'œil, mais par un changement de la longueur du globe oculaire (Fig. 4.1c, d). Si l'axe longitudinal de l'œil est trop long (Fig. 4.1c), les rayons d'un objet distant se focaliseront non pas sur la rétine, mais devant celle-ci, dans le corps vitré. Un tel œil s'appelle myope. Afin de voir clairement dans le lointain, myope doit mettre des lunettes concaves devant ses yeux, ce qui permettra de déplacer l’image focalisée vers la rétine (Fig. 4.1 e). En revanche, dans l’œil lointain (Fig. 4.1 g), l’axe longitudinal est raccourci et les rayons d’un objet éloigné se focalisent derrière la rétine, ce qui peut être compensé par une augmentation de la convexité de la lentille. Cependant, lorsque vous regardez des objets proches, les efforts accommodants des personnes prévoyantes sont insuffisants. C'est pourquoi, pour lire, ils doivent porter des lunettes à lentilles biconvexes qui améliorent la réfraction de la lumière (Fig. 4.1e).
La pupille est un trou au centre de l'iris, à travers lequel la lumière pénètre dans l'œil. Il améliore la clarté de l'image sur la rétine, augmente la profondeur de champ de l'œil et élimine les aberrations sphériques. La pupille, dilatée au cours de l'obscurcissement, se rétrécit rapidement à la lumière ("réflexe pupillaire"), qui régule le flux de lumière qui pénètre dans l'œil. Ainsi, à la lumière vive, la pupille a un diamètre de 1,8 mm, avec une illumination moyenne du jour allant jusqu'à 2,4 mm et dans le noir à 7,5 mm. Cela altère la qualité de l'image sur la rétine, mais augmente la sensibilité absolue de la vision. La réaction de la pupille à une modification de l'éclairage est de nature adaptative, car elle stabilise l'éclairage de la rétine dans une faible plage. Chez les personnes en bonne santé, les pupilles des deux yeux ont le même diamètre. En éclairant un œil, l'élève de l'autre se rétrécit également; Cette réaction s'appelle amicale.
La rétine est la coquille photosensible interne de l'œil. Il a une structure multicouche complexe (Fig. 4.2). Il existe deux types de photorécepteurs (bâtonnets et cônes) et plusieurs types de cellules nerveuses. L'excitation des photorécepteurs active la première cellule nerveuse de la rétine, le neurone bipolaire. L'excitation des neurones bipolaires active les cellules ganglionnaires de la rétine, transmettant leurs impulsions aux centres visuels sous-corticaux. Les cellules horizontales et amacrines participent également au processus de transfert et de traitement de l'information dans la rétine. Tous ces neurones rétiniens, avec leurs processus, forment l'appareil nerveux de l'œil, impliqué dans l'analyse et le traitement de l'information visuelle. C'est pourquoi la rétine s'appelle la partie du cerveau restituée à la périphérie.
Les cellules de l'épithélium pigmentaire forment la couche la plus externe de la rétine la plus éloignée de la lumière. Ils contiennent des mélanosomes, leur donnant une couleur noire. Le pigment absorbe l'excès de lumière, empêchant ainsi sa réflexion et sa diffusion, ce qui contribue à la clarté de l'image sur la rétine. L'épithélium pigmentaire joue un rôle décisif dans la régénération du purpura visuel des photorécepteurs après sa décoloration, dans le renouvellement constant des segments externes des cellules visuelles, dans la protection des récepteurs contre les dommages de la lumière et dans le transport de l'oxygène et des nutriments.
Photorécepteurs À l'intérieur de la couche de l'épithélium pigmentaire se trouve une couche de récepteurs visuels: bâtonnets et cônes. Chaque rétine humaine contient 6 à 7 millions de cônes et 110 à 125 millions de bâtonnets. Ils sont inégalement répartis dans la rétine. La fosse centrale de la rétine - fovéa (fovea centralis) ne contient que des cônes. Vers la périphérie de la rétine, le nombre de cônes diminue et le nombre de bâtonnets augmente, de sorte qu'il n'y a que des bâtonnets à la périphérie éloignée. Les cônes fonctionnent dans des conditions de forte illumination, ils fournissent une vision de jour et des couleurs; plus de bâtons photosensibles sont responsables de la vision crépusculaire.
La couleur est mieux perçue lorsque la lumière agit sur la fosse centrale de la rétine, dans laquelle se trouvent presque exclusivement des cônes. Voici la plus grande acuité visuelle. À mesure que l'on s'éloigne du centre de la rétine, la perception des couleurs et la résolution spatiale diminuent progressivement. La périphérie de la rétine, sur laquelle il y a exclusivement des bâtons, ne perçoit pas de couleur. Mais la sensibilité à la lumière de l'appareil à cône rétinien est plusieurs fois inférieure à celle de la tige. Par conséquent, au crépuscule, en raison d'une forte diminution de la vision au cône et de la prévalence d'une vision périphérique en forme de bâtonnet, nous ne faisons pas de distinction entre les couleurs ("tous les chats sont soufrés la nuit").
Pigments visuels. Les bâtonnets rétiniens humains contiennent un pigment appelé rhodopsine, ou violet visuel, dont le spectre d'absorption maximal est voisin de 500 nanomètres (nm). Les segments extérieurs des trois types de cônes (sensible au bleu, au vert et au rouge) contiennent trois types de pigments visuels, dont les spectres d'absorption maximaux sont situés dans les régions spectrales bleue (420 nm), verte (531 nm) et rouge (558 nm). Le pigment du cône rouge est appelé iodopsine. La molécule du pigment visuel comprend la partie protéique (opsine) et la partie chromophore (rétinal ou aldéhyde de la vitamine "A"). Les caroténoïdes sont la source de rétine dans le corps. avec leur manque de vision crépusculaire ("cécité nocturne").
Les photorécepteurs rétiniens sont connectés de manière synaptique aux cellules nerveuses bipolaires (voir Fig. 4.2). Sous l'action de la lumière, la libération du médiateur par le photorécepteur diminue, ce qui hyperpolarise la membrane de la cellule bipolaire. De là, le signal nerveux est transmis aux cellules ganglionnaires, dont les axones sont des fibres du nerf optique.
Fig. 4.2. Schéma de la structure de la rétine:
1 - bâtons; 2 - cônes; 3 - cellule horizontale; 4 - cellules bipolaires; 5 - cellules amacrine; 6 - cellules ganglionnaires; 7 - fibres du nerf optique
130 millions de cellules photoréceptrices ne représentent que 1 million de 250 000 cellules ganglionnaires rétiniennes. Cela signifie que les impulsions de nombreux photorécepteurs convergent (convergent) à travers des neurones bipolaires vers une seule cellule ganglionnaire. Les photorécepteurs connectés à une seule cellule ganglionnaire forment son champ récepteur [Hubel, 1990; Fiziol. voir, 1992]. Ainsi, chaque cellule ganglionnaire résume l'excitation qui se produit dans un grand nombre de photorécepteurs. Cela augmente la sensibilité à la lumière de la rétine, mais altère sa résolution spatiale. Seulement au centre de la rétine (dans la région de la fosse centrale), chaque cône est connecté à une cellule bipolaire, laquelle est connectée à une cellule ganglionnaire. Ceci fournit une résolution spatiale élevée du centre de la rétine, mais réduit considérablement sa sensibilité à la lumière.
L'interaction des neurones rétiniens voisins est assurée par les cellules horizontales et amacrines, par le biais desquelles sont distribués des signaux qui modifient la transmission synaptique entre les photorécepteurs et les cellules bipolaires (cellules horizontales) et entre les cellules bipolaires et ganglionnaires (l'amacrine). Les cellules d'amacrine exercent une inhibition latérale entre les cellules ganglionnaires adjacentes. Des fibres nerveuses centrifuges ou efférentes arrivent à la rétine, lui transmettant des signaux. Ces impulsions régulent l'excitation entre les cellules bipolaires et ganglionnaires de la rétine.
Depuis la rétine, les informations visuelles situées le long des fibres du nerf optique se précipitent dans le cerveau. Les nerfs de deux yeux se trouvent à la base du cerveau, où une partie des fibres passe du côté opposé (intersection visuelle ou chiasme). Cela fournit à chaque hémisphère du cerveau des informations provenant des deux yeux: les signaux des moitiés droite de chaque rétine arrivent dans le lobe occipital de l'hémisphère droit et dans l'hémisphère gauche de la moitié gauche de chaque rétine (Fig. 4.3).
Fig. 4.3. Schéma des voies visuelles de la rétine au cortex visuel primaire:
LPZ - champ de vision gauche; PPZ - le bon champ de vision; TF - le point de fixation du regard; lg - œil gauche; pg - oeil droit; zn - nerf optique; x - intersection visuelle ou chiasme; from - chemin optique; NKT - corps coudé externe; ZK - cortex visuel; lp - hémisphère gauche; pp - hémisphère droit
Après le chiasma, les nerfs optiques sont appelés chemins optiques et la plus grande partie de leurs fibres parvient au centre visuel sous-cortical - le corps articulé externe (tubing). De là, les signaux visuels parviennent à la zone de projection principale du cortex visuel (cortex striatal ou champ de Brodmann 17). Le cortex visuel consiste en une série de champs, chacun fournissant ses propres fonctions spécifiques, recevant des signaux directs et indirects de la rétine et conservant généralement sa topologie, ou rétinotopie (les signaux des zones rétiniennes avoisinantes tombent dans des zones adjacentes du cortex).
Sous l'action de la lumière dans les récepteurs, puis dans les neurones de la rétine, des potentiels électriques sont générés, reflétant les paramètres du stimulus actif (Fig. 4.4a, a). La réponse électrique totale de la rétine à la lumière s'appelle un électrorétinogramme (ERG).
Fig. 4.4. Électrorétinogramme (a) et potentiel induit par la lumière du cortex visuel (b):
a, b, c, d sur (a) - ondes ERG; les flèches indiquent les moments d'allumage de la lumière. R 1 - R 5 - ondes positives VP, N 1 - N 5 - ondes négatives VP on (b)
Elle peut être enregistrée à partir de tout l’œil: une électrode est placée à la surface de la cornée et l’autre sur la peau du visage près de l’œil (ou du lobe de l’oreille). Dans l'ERG, l'intensité, la couleur, la taille et la durée d'action du stimulus lumineux sont bien réfléchies. Comme l'ERG reflète l'activité de presque toutes les cellules de la rétine (à l'exception des cellules ganglionnaires), cet indicateur est largement utilisé pour analyser la performance et le diagnostic des maladies de la rétine.
La stimulation des cellules ganglionnaires de la rétine a pour conséquence que des impulsions électriques pénètrent dans le cerveau le long de leurs axones (fibres du nerf optique). La cellule ganglionnaire de la rétine est le premier neurone de type «classique» de la rétine qui génère des impulsions qui se propagent. Trois principaux types de cellules ganglionnaires sont décrits: répondre à l’allumage de la lumière (réaction active), à l’éteindre (désactivation) et aux deux (réaction positive). Au centre de la rétine, les champs récepteurs des cellules ganglionnaires sont petits et leur diamètre est beaucoup plus grand à la périphérie de la rétine. L'excitation simultanée de cellules ganglionnaires étroitement espacées conduit à leur inhibition mutuelle: les réponses de chaque cellule deviennent moindres qu'avec une stimulation simple. La base de cet effet est une inhibition latérale ou latérale (voir chapitre 3). En raison de leur forme arrondie, les champs récepteurs des cellules ganglionnaires de la rétine produisent ce que l’on appelle la description point par point de l’image rétinienne: elle apparaît dans une très fine mosaïque discrète constituée de neurones excités.
Les neurones du centre optique sous-cortical sont excités lorsqu'ils reçoivent des impulsions de la rétine à travers les fibres du nerf optique. Les champs récepteurs de ces neurones sont également ronds, mais de taille inférieure à celle de la rétine. Les rafales d'impulsions générées par ceux-ci en réponse à un éclair de lumière sont plus courtes que dans la rétine. Au niveau de la tubulure, les signaux afférents provenant de la rétine interagissent avec les signaux efférents du cortex visuel, ainsi que de la formation réticulaire des systèmes auditif et sensoriel. Cette interaction permet de mettre en évidence les composants les plus significatifs du signal et, éventuellement, de participer à l’organisation de l’attention visuelle sélective (voir le chapitre 9).
Des décharges pulsées des neurones du tube le long de leurs axones pénètrent dans la partie occipitale des hémisphères cérébraux, dans laquelle se trouve la zone de projection principale du cortex visuel (cortex striatal). Ici, chez les primates et les humains, il existe un traitement de l'information beaucoup plus spécialisé et complexe que dans la rétine et dans les tubes. Les neurones du cortex visuel ne sont pas des champs récepteurs ronds, mais allongés (horizontalement, verticalement ou diagonalement) (Fig. 4.5) de petite taille [Hubel, 1990].
Fig. 4.5 Le champ réceptif du neurone du cortex visuel du cerveau d'un chat (A) et les réponses de ce neurone à des bandes lumineuses d'orientations différentes clignotant dans le champ réceptif (B). Et - les plus marqués zone d'excitation du champ de réception, et les inconvénients - deux zones de freinage latérales. B - il est clair que ce neurone répond le plus fortement à l'orientation verticale et proche de celle-ci
De ce fait, ils sont en mesure de sélectionner dans l'image des fragments séparés de lignes avec une orientation ou une autre orientation et un emplacement et d'y réagir sélectivement (détecteurs d'orientation). Dans chaque petite zone du cortex visuel dans sa profondeur se trouvent des neurones concentrés présentant la même orientation et la même localisation des champs récepteurs dans le champ de vision. Ils forment une colonne d'orientation de neurones, traversant verticalement toutes les couches du cortex. La colonne est un exemple d'association fonctionnelle de neurones corticaux remplissant une fonction similaire. Un groupe de colonnes d'orientation adjacentes, dont les neurones ont des champs récepteurs se chevauchant, mais des orientations préférées différentes, forment ce qu'on appelle la super colonne. Comme le montrent des études récentes, l'association fonctionnelle de neurones distants du cortex visuel peut également se produire en raison du synchronisme de leurs décharges. Récemment, des neurones à sensibilité sélective aux figures cruciformes et angulaires associées aux détecteurs de second ordre ont été découverts dans le cortex visuel. Ainsi, une «niche» a commencé à se creuser entre de simples détecteurs d’orientation et des détecteurs d’ordre supérieur (visage) situés dans le cortex temporal, décrivant les caractéristiques spatiales de l’image.
Ces dernières années, le réglage dit "à fréquence spatiale" des neurones du cortex visuel a été bien étudié [Glezer, 1985; Fiziol. voir, 1992]. Cela réside dans le fait que de nombreux neurones réagissent de manière sélective à la grille de bandes claires et sombres d'une certaine largeur qui apparaissent dans leur champ récepteur. Il existe donc des cellules sensibles à la grille de petites bandes, c.-à-d. à haute fréquence spatiale. Cellules trouvées sensibles à différentes fréquences spatiales. On pense que cette propriété fournit au système visuel la possibilité de sélectionner des zones avec différentes textures à partir d'une image [Glezer, 1985].
De nombreux neurones du cortex visuel répondent sélectivement à certaines directions de mouvement (détecteurs directionnels) ou à certaines couleurs (neurones optiques de couleur), et certains neurones répondent mieux à la distance relative de l'objet par rapport aux yeux. Les informations relatives aux différents signes d'objets visuels (forme, couleur, mouvement) sont traitées en parallèle dans différentes parties du cortex visuel.
Pour évaluer la signalisation à différents niveaux du système visuel, on utilise souvent l'enregistrement des potentiels évoqués totaux (VP), qui peuvent être retirés simultanément de la rétine et du cortex visuel (voir Fig. 4.4 b). Une comparaison de la réponse rétinienne (ERG) provoquée par le flash lumineux et le VP du cortex permet d’évaluer les performances du trajet visuel de projection et d’établir la localisation du processus pathologique dans le système visuel.
Sensibilité visuelle absolue. Pour qu'une sensation visuelle se produise, la lumière doit posséder un minimum d'énergie (seuil). Le nombre minimum de quanta de lumière nécessaire pour créer une sensation de lumière dans l'obscurité est compris entre 8 et 47. Un bâton peut être excité avec seulement 1 quantum de lumière. Ainsi, la sensibilité des récepteurs rétiniens dans les conditions les plus favorables de perception de la lumière est extrême. Les bâtons simples et les cônes de la rétine diffèrent légèrement en ce qui concerne la sensibilité à la lumière. Cependant, le nombre de photorécepteurs qui envoient des signaux à une cellule ganglionnaire est différent au centre et à la périphérie de la rétine. Le nombre de cônes dans le champ récepteur au centre de la rétine est environ 100 fois inférieur au nombre de bâtonnets dans le champ récepteur à la périphérie de la rétine. En conséquence, la sensibilité du système de barres est 100 fois supérieure à celle du cône.
Lors du passage de l'obscurité à la lumière, une cécité temporaire se produit, puis la sensibilité de l'œil diminue progressivement. Cette adaptation du système visuel aux conditions d’éclairage intense est appelée adaptation lumineuse. Le phénomène inverse (adaptation à l'obscurité) s'observe lorsqu'une personne entre d'une pièce lumineuse dans une pièce à peine éclairée. Au début, il ne voit presque rien à cause de l'excitabilité réduite des photorécepteurs et des neurones visuels. Progressivement, les contours des objets commencent à être détectés, puis leurs détails sont différents, car la sensibilité des photorécepteurs et des neurones visuels dans l'obscurité augmente progressivement.
L'augmentation de la sensibilité à la lumière pendant un séjour dans l'obscurité est inégale: au cours des 10 premières minutes, elle décuple, puis en une heure, des dizaines de milliers de fois. La restauration des pigments visuels joue un rôle important dans ce processus. Étant donné que seuls les bâtons sont sensibles dans le noir, un objet faiblement éclairé est visible uniquement avec une vision périphérique. Outre les pigments visuels, l'adaptation des liens entre les éléments de la rétine joue un rôle important dans l'adaptation. Dans l'obscurité, la surface du centre excitateur du champ récepteur de la cellule ganglionnaire augmente en raison de l'affaiblissement de l'inhibition circulaire, ce qui entraîne une augmentation de la sensibilité à la lumière. La sensibilité à la lumière de l'œil dépend des effets provenant du cerveau. L'éclairage d'un œil réduit la sensibilité à la lumière d'un œil éteint. En outre, la sensibilité à la lumière est également influencée par les signaux sonores, olfactifs et gustatifs.
Si un éclairage supplémentaire dI tombe sur une surface éclairée de luminosité I, alors, selon la loi de Weber, une personne ne remarquera la différence d'éclairage que si dI / I = K, où K est une constante égale à 0,01-0,015. La valeur dI / I est appelée seuil différentiel de sensibilité à la lumière. Le rapport dI / I sous différentes éclairages signifie constamment que pour percevoir la différence d’éclairage de deux surfaces, l’une d’elles doit être plus lumineuse que l’autre de 1 à 1,5%.
L'inhibition latérale mutuelle des neurones visuels (voir le chapitre 3) sous-tend le contraste de luminosité général ou global. Ainsi, une bande de papier grise sur un fond clair apparaît plus sombre qu'une bande similaire sur un fond sombre. Cela s'explique par le fait que le fond clair excite de nombreux neurones rétiniens et que leur excitation ralentit les cellules activées par la bande. L'inhibition la plus fortement latérale agit entre des neurones rapprochés, créant ainsi un effet de contraste local. Il existe une augmentation apparente de la différence de luminosité à l’interface de surfaces d’éclairage différent. Cet effet est également appelé contour de soulignement ou effet Mach: on peut voir deux lignes supplémentaires sur le bord d'un champ lumineux et une surface plus sombre (une ligne encore plus claire sur le bord d'un champ clair et une ligne très sombre sur le bord d'une surface sombre).
Une lumière trop vive provoque une sensation désagréable d'aveuglement. La limite supérieure de la luminosité de l'éblouissement dépend de l'adaptation de l'œil: plus l'adaptation à l'obscurité est longue, moins la luminosité de la lumière est aveuglante. Si des objets très brillants (éblouissants) apparaissent dans la vue, ils nuisent à la discrimination des signaux sur une partie importante de la rétine (par exemple, sur la route de nuit, les conducteurs sont aveuglés par les phares des véhicules venant en sens inverse). Pour les travaux subtils liés à la tension de vue (lecture longue, travail sur ordinateur, assemblage de petites pièces), vous ne devez utiliser que de la lumière diffuse, sans aveugler les yeux.
La sensation visuelle n'apparaît pas instantanément. Avant qu'une sensation ne survienne, de multiples transformations et transmissions de signaux doivent avoir lieu dans le système visuel. Le temps "d'inertie de la vision", nécessaire à l'apparition de sensations visuelles, est en moyenne égal à 0,03-0,1 s. Il convient de noter que cette sensation disparaît également pas immédiatement après la fin de l'irritation - elle dure un certain temps. Si nous conduisons dans les airs dans le noir avec une allumette enflammée, nous verrons une ligne lumineuse, car les stimuli lumineux qui se succèdent se confondent rapidement pour donner une sensation continue. Le taux de répétition minimum des stimuli lumineux (par exemple, des éclairs de lumière) auxquels des sensations individuelles sont combinées est appelé fréquence critique du scintillement. Avec une illumination moyenne, cette fréquence est comprise entre 10 et 15 clignotements par seconde. Le cinéma et la télévision sont basés sur cette propriété de vue: nous ne voyons aucun écart entre les images individuelles (24 images par seconde dans un film), car la sensation visuelle d’une image dure toujours jusqu’à ce que la suivante apparaisse. Cela donne l'illusion de continuité de l'image et de son mouvement.
Les sensations qui persistent après la cessation de l'irritation sont appelées images séquentielles. Si vous regardez la lampe allumée et fermez les yeux, elle est visible pendant un certain temps. Si, après avoir fixé le regard sur l’objet illuminé, transférer le regard sur l’arrière-plan clair, vous pouvez voir pendant quelque temps une image négative de cet objet, c.-à-d. les parties claires sont sombres et les parties sombres sont claires (image séquentielle négative). En effet, l'excitation de l'objet illuminé inhibe (s'adapte) localement certaines zones de la rétine; si, après cela, le regard se pose sur un écran uniformément éclairé, sa lumière suscitera davantage les parties qui n'étaient pas excitées auparavant.
L'ensemble du spectre électromagnétique que nous voyons se situe entre le rayonnement à ondes courtes (longueur d'onde de 400 nm), que nous appelons violet, et le rayonnement à ondes longues (longueur d'onde de 700 nm), appelé rouge. Les couleurs restantes du spectre visible (bleu, vert, jaune et orange) ont des valeurs de longueur d'onde intermédiaires. Le mélange des rayons de toutes les couleurs donne la couleur blanche. Il peut être obtenu en mélangeant deux couleurs complémentaires dites paires: le rouge et le bleu, le jaune et le bleu. Si vous mélangez les trois couleurs primaires (rouge, vert et bleu), vous pouvez obtenir n'importe quelle couleur.
La théorie à trois composants de G. Helmholtz, selon laquelle la perception des couleurs est fournie par trois types de cônes de sensibilité différente, jouit d’une reconnaissance maximale. Certains d'entre eux sont sensibles au rouge, d'autres au vert et d'autres encore au bleu. Chaque couleur affecte les trois éléments sensibles à la couleur, mais à des degrés divers. Cette théorie est directement confirmée par des expériences dans lesquelles l'absorption d'un rayonnement de différentes longueurs d'onde dans des cônes individuels de la rétine humaine a été mesurée.
Le daltonisme partiel a été décrit à la fin du XVIIIe siècle. D. Dalton, qui en a lui-même souffert. L'anomalie de perception des couleurs a donc été désignée par le terme "daltonisme". Le daltonisme survient chez 8% des hommes; il est associé à l'absence de certains gènes dans le sexe déterminant du chromosome X non apparié chez l'homme. Pour le diagnostic de daltonisme, important dans la sélection professionnelle, utilisez des tables polychromatiques. Les personnes qui en souffrent ne peuvent pas être des chauffeurs à part entière, car ils ne peuvent pas distinguer la couleur des feux de circulation et des panneaux de signalisation. Il existe trois types de daltonisme partiel: la protanopie, la deutéranopie et la tritanopie. Chacune d'entre elles est caractérisée par un manque de perception de l'une des trois couleurs primaires. Les personnes souffrant de protanopie ("rouge-aveugle"), ne perçoivent pas la couleur rouge, les rayons bleu-bleu leur semblent incolores. Les personnes souffrant de deutéranopie ("vert-aveugle") ne distinguent pas le vert du rouge foncé ou du bleu. Lorsque tritanopii (anomalies rares de la vision des couleurs), ne sont pas perçus des rayons bleus et violets. Tous ces types de daltonisme partiel sont bien expliqués par une théorie à trois composants. Chacune d'entre elles est le résultat de l'absence d'une des trois substances détectant la couleur du cône.
L'acuité visuelle est la capacité maximale de distinguer des parties individuelles d'objets. Elle est déterminée par la plus petite distance entre deux points que l’œil distingue, c’est-à-dire voit séparément, mais pas ensemble. Un œil normal distingue deux points distants d'une minute d'arc. Le centre de la rétine a une acuité visuelle maximale - une tache jaune. À la périphérie, l'acuité visuelle est bien moindre. L'acuité visuelle est mesurée à l'aide de tableaux spéciaux constitués de plusieurs lignes de lettres ou de cercles ouverts de différentes tailles. L'acuité visuelle, telle que définie par le tableau, est exprimée en termes relatifs, l'acuité normale étant considérée comme un. Il y a des personnes qui ont une vision ultrasharp (visus plus de 2).
Champ de vision. Si vous fixez un petit objet en un coup d’œil, son image est projetée sur le point jaune de la rétine. Dans ce cas, nous voyons le sujet de la vision centrale. Sa taille angulaire chez l’homme n’est que de 1,5 à 2 degrés angulaires. Les objets dont les images tombent sur le reste de la rétine sont perçus par la vision périphérique. L'espace visible à l'œil lors de la fixation du regard en un point s'appelle le champ de vision. Mesure de la limite du champ visuel produit autour du périmètre. Les limites du champ de vision pour les objets incolores sont 70: vers le bas, 60, vers l'intérieur, 60 et vers l'extérieur, 90 degrés. Les champs de vision des deux yeux d'une personne se chevauchent, ce qui est d'une grande importance pour la perception de la profondeur de l'espace. Les champs de vision pour différentes couleurs sont différents et inférieurs à ceux des objets en noir et blanc.
La vision binoculaire est une vision à deux yeux. Lorsqu'on regarde un objet, une personne ayant une vision normale n'a pas la sensation de deux objets, bien qu'il y ait deux images sur deux rétines. L'image de chaque point de cet objet tombe sur ce qu'on appelle les parties correspondantes des deux rétines, et dans la perception humaine, deux images se confondent. Si vous appuyez légèrement sur un œil du côté, il commencera à doubler dans les yeux, car la compliance de la rétine est brisée. Si vous regardez un objet proche, l'image d'un point plus distant tombe sur les points non identiques (disparates) des deux rétines. La séparation joue un rôle important dans l'estimation de la distance et, par conséquent, dans la vision de la profondeur de l'espace. Une personne est capable de remarquer un changement de profondeur créant un décalage de l’image sur les rétines de plusieurs secondes angulaires. La fusion binoculaire ou l'intégration des signaux de deux rétines dans une seule image nerveuse se produit dans le cortex visuel primaire.
Estimation de la taille de l'objet. La taille d'un objet familier est estimée en fonction de la taille de son image sur la rétine et de la distance qui le sépare des yeux. Dans le cas où la distance à un objet inconnu est difficile à estimer, des erreurs grossières dans la détermination de sa valeur sont possibles.
Estimer la distance. La perception de la profondeur de l'espace et l'évaluation de la distance à un objet sont possibles à la fois avec une vision avec un œil (vision monoculaire) et avec deux yeux (vision binoculaire). Dans le second cas, l'estimation de la distance est beaucoup plus précise. Le phénomène d'accommodation joue un rôle important dans l'évaluation des distances proches en vision monoculaire. Pour estimer la distance est également important que l'image d'un objet familier sur la rétine est la plus grande, la plus proche.
Le rôle du mouvement des yeux pour la vision. Lorsque vous regardez des articles, les yeux bougent. Les mouvements oculaires sont effectués par 6 muscles attachés au globe oculaire. Le mouvement de deux yeux est effectué simultanément et amicalement. Considérant les objets proches, il est nécessaire de réduire (convergence) et en considérant les objets éloignés - de séparer les axes visuels des deux yeux (divergence). Le rôle important des mouvements oculaires pour la vision est également déterminé par le fait que, pour que le cerveau reçoive en permanence des informations visuelles, un mouvement d'image sur la rétine est nécessaire. Des impulsions dans le nerf optique se produisent au moment de l'activation et de la désactivation de l'image lumineuse. Lorsque la lumière agit sur les mêmes photorécepteurs, la pulsation dans les fibres du nerf optique cesse rapidement et la sensation visuelle avec des yeux et des objets fixes disparaît après 1-2 secondes. Si un ventouse avec une source de lumière minuscule est placée sur l'œil, la personne ne le voit qu'au moment de l'allumer ou de l'éteindre, car ce stimulus se déplace avec l'œil et reste donc immobile par rapport à la rétine. Afin de surmonter un tel dispositif (adaptation) à une image fixe, l’œil, lorsqu’il regarde un objet, produit des saccades ininterrompues par l’homme (saccades). En raison de chaque saut, l'image sur la rétine se déplace d'un photorécepteur à un autre, provoquant à nouveau des impulsions de cellules ganglionnaires. La durée de chaque saut est d'un centième de seconde et son amplitude ne dépasse pas 20 degrés angulaires. Plus l'objet en question est complexe, plus la trajectoire du mouvement des yeux est complexe. Ils semblent "tracer" les contours de l'image (Fig. 4.6), en s'attardant sur les parties les plus informatives (par exemple, sur le visage, ce sont les yeux). En plus des sauts, les yeux tremblent et dérivent finement et de façon continue (se déplaçant lentement du point de fixation du regard). Ces mouvements sont également très importants pour la perception visuelle.
Fig. 4.6. La trajectoire du mouvement des yeux (B) lors de la visualisation de l'image de Néfertiti (A)
http://cyber-ek.ru/reading/ps-seeing.htmlLa rétine est la muqueuse interne de l'œil, qui possède des photorécepteurs sensibles. En d'autres termes, la rétine est un groupe de cellules nerveuses responsables de la perception et de la conservation de l'image. La rétine est composée de dix couches, qui comprennent le tissu nerveux, les vaisseaux sanguins et d’autres éléments cellulaires. En raison du réseau vasculaire, des processus métaboliques se produisent dans toutes les couches de la rétine.
Des récepteurs spéciaux (cônes et bâtons) qui convertissent les photons de lumière en impulsions électriques sont isolés dans la structure de la rétine. Viennent ensuite les cellules nerveuses de la voie visuelle, responsables de la vision périphérique et centrale. La vision centrale vise à visualiser des objets situés à différents niveaux. De plus, avec l'aide de la vision centrale, une personne lit le texte. La vision périphérique est principalement nécessaire pour naviguer dans l'espace. Les récepteurs de conifères peuvent être de trois types, ce qui nous permet de percevoir des ondes lumineuses de différentes longueurs, c’est-à-dire que ce système est responsable de la perception des couleurs.
Dans la rétine émettent la partie optique, représentée par des éléments photosensibles. Cette zone est située au filetage denté. La rétine contient également un tissu non fonctionnel (ciliaire et iris), constitué de deux couches cellulaires.
Après avoir examiné le développement embryonnaire de la rétine, les scientifiques l’ont attribué à la région du cerveau, qui est déplacée vers la périphérie. La rétine se compose de 10 couches, qui comprennent: la membrane limite interne, la membrane limite externe, les fibres du nerf optique, les cellules ganglionnaires, la couche plexiforme interne (plexus), la couche plexiforme externe, la couche nucléaire interne (nucléaire), la couche nucléaire externe, l'épithélium pigmentaire, couche photoréceptrice de tiges et de cônes.
La rétine a pour principale fonction de percevoir et de diriger les rayons lumineux. Pour ce faire, la structure de la rétine compte 100-120 millions de bâtonnets et environ 7 millions de cônes. Les récepteurs constricteurs sont de trois types, chacun contenant un pigment (rouge, bleu, vert). De ce fait, une propriété apparaît dans l'œil, ce qui est très important pour une vision complète - perception de la lumière. La rhodopsine est un pigment absorbant les rayons du spectre rouge. À cet égard, la nuit, l’image est formée principalement par le travail des tiges et des cônes diurnes. Au crépuscule, l’ensemble de l’appareil récepteur devrait fonctionner à un degré ou à un autre.
Sur la rétine, les photorécepteurs ne sont pas répartis de manière uniforme. La plus forte concentration de cônes est atteinte dans la zone fovéale centrale. La densité de cette couche de photorécepteur diminue progressivement vers les zones périphériques. Les bâtonnets, au contraire, sont pratiquement absents dans la zone centrale et leur concentration maximale est observée dans un anneau situé autour de la région fovéale. À la périphérie, le nombre de photorécepteurs à bâtonnets diminue également.
La vision est un processus très complexe, car en réponse au photon de lumière qui frappe le photorécepteur, une impulsion électrique se forme. Cette impulsion entre systématiquement dans les neurones bipolaires et ganglionnaires, qui ont des processus très longs, appelés axones. Ce sont ces axones qui participent à la formation du nerf optique, qui est le conducteur de l’impulsion de la rétine vers les structures centrales du cerveau.
La résolution de la vision dépend du nombre de photorécepteurs connectés à la cellule bipolaire. Par exemple, dans la région fovéale, un seul cône est connecté à deux cellules ganglionnaires. Dans la région périphérique, il y a un plus grand nombre de cônes et de bâtonnets pour chaque cellule ganglionnaire. En raison d'une telle connexion inégale de photorécepteurs avec les structures centrales du cerveau, une très haute résolution de la vision est fournie dans la macula. Dans le même temps, des bâtonnets dans la zone périphérique de la rétine aident à former une vision périphérique normale.
Dans la rétine elle-même, il existe deux types de cellules nerveuses. Les cellules nerveuses horizontales sont situées dans la couche externe en forme de plexus (plexiforme) et les cellules amacrines dans la couche interne. Ils fournissent une interconnexion des neurones situés dans la rétine les uns avec les autres. La tête du nerf optique est située à 4 mm de la région fovéale centrale dans la moitié nasale. Il n'y a pas de photorécepteurs dans cette zone, donc les photons piégés sur le disque ne sont pas transmis au cerveau. Le point de vue physiologique, qui correspond au disque, est formé dans le champ de vision.
L'épaisseur de la rétine varie selon les zones. La plus petite épaisseur est observée dans la zone centrale (région fovéale), responsable de la vision à haute résolution. La rétine la plus épaisse se situe dans la zone de formation de la tête du nerf optique.
De bas en haut, la choroïde est attachée à la rétine, qui ne la fusionne étroitement que dans certains endroits: autour du nerf optique, le long de la ligne dentée, le long du bord de la macula. Dans les zones restantes de la rétine, la choroïde est attachée de manière lâche, d'où un risque accru de décollement de la rétine.
Il existe deux sources d'alimentation pour les cellules rétiniennes. Les six couches de la rétine, situées à l'intérieur, sont alimentées par l'artère centrale de la rétine, les quatre couches externes sont la membrane choroïdienne elle-même (la couche choriocapillaire).
Si vous suspectez une pathologie de la rétine, procédez comme suit:
En pathologie congénitale de la rétine, les signes suivants de la maladie peuvent être présents:
Parmi les modifications acquises de la rétine émettent:
Lorsque la rétine est endommagée, il y a souvent une diminution de la fonction visuelle. Si la zone centrale est touchée, la vision est particulièrement affectée et sa violation peut conduire à une cécité centrale complète. Dans ce cas, la vision périphérique est préservée afin qu'une personne puisse naviguer dans l'espace. Si, en cas de maladie de la rétine, seule la zone périphérique est touchée, la pathologie pendant longtemps peut être asymptomatique. Une telle maladie est plus souvent déterminée lors d'un examen ophtalmologique (test de vision périphérique). Si les dommages à la vision périphérique sont étendus, il y a un défaut dans le champ visuel, c'est-à-dire que certaines zones deviennent aveugles. De plus, la capacité de navigation dans l’espace dans des conditions de faible luminosité diminue et, dans certains cas, la perception des couleurs change.
Les cônes et les bâtonnets sont des photorécepteurs sensibles situés dans la rétine. Ils convertissent la stimulation lumineuse en une nerveuse, c’est-à-dire que ces récepteurs transforment un photon de lumière en une impulsion électrique. De plus, ces impulsions pénètrent dans les structures centrales du cerveau par les fibres du nerf optique. Les bâtonnets perçoivent principalement la lumière dans des conditions de faible visibilité, ce qui signifie qu’ils sont responsables de la perception nocturne. Grâce au travail des cônes, une personne a une perception des couleurs et une acuité visuelle. Examinons maintenant de plus près chaque groupe de photorécepteurs.
La rétine est une coquille assez fine du globe oculaire, dont l'épaisseur est de 0,4 mm. Il recouvre l'œil de l'intérieur et se situe entre la choroïde et la substance du corps vitré. Il n’ya que deux zones d’attachement de la rétine à l’œil: le long de son bord denté dans la zone du début du corps ciliaire et autour du nerf optique. En conséquence, les mécanismes de décollement et de rupture de la rétine, ainsi que la formation d'hémorragies sous-rétiniennes, deviennent clairs.
Au cours de la période de développement embryonnaire, la rétine est formée à partir du neuroectoderme. Son épithélium pigmentaire est dérivé de la feuille externe de la cupule optique principale et la partie neurosensorielle de la rétine est dérivée de la feuille interne. Au stade de l'invagination de la vésicule optique, les cellules du feuillet interne (non pigmenté) sont dirigées vers l'extérieur vers les sommets et elles entrent en contact avec les cellules de l'épithélium pigmentaire, qui ont initialement une forme cylindrique. Plus tard (à la cinquième semaine), les cellules acquièrent une forme cubique et sont disposées en une seule couche. C'est dans ces cellules que le pigment est synthétisé pour la première fois. La plaque basale et d'autres éléments de la membrane de Bruch se forment également au stade de l'œilleton. Dès la sixième semaine de développement embryonnaire, cette membrane devient très développée et des choriocapillaires apparaissent autour desquelles se trouve une membrane basale.
La macula est la zone centrale de la rétine, dans laquelle une image claire est formée. Ceci est rendu possible par la concentration élevée de photorécepteurs dans la macula. En conséquence, l’image devient non seulement nette et nette, mais aussi en couleur. C'est cette zone centrale de la rétine qui permet de distinguer les visages, de lire, de voir les couleurs.
L'approvisionnement en sang de la rétine provient de deux systèmes de vaisseaux sanguins.
Le premier système comprend les branches de l'artère centrale de la rétine. C'est à partir de là que se nourrissent les couches internes de cette coquille du globe oculaire. Le second réseau de vaisseaux fait référence à la choroïde et fournit du sang aux couches externes de la rétine, y compris la couche de photorécepteur composée de bâtonnets et de cônes.
La structure de l'oeil est très difficile. Il appartient aux sens et est responsable de la perception de la lumière. Les photorécepteurs ne peuvent percevoir les rayons lumineux que dans une certaine plage de longueurs d'onde. La plupart des effets irritants sur les yeux ont une lumière dont la longueur d'onde est comprise entre 400 et 800 nm. Après cela, la formation d'impulsions afférentes, qui vont plus loin aux centres du cerveau. C'est comment les images visuelles sont formées. L'œil remplit différentes fonctions, par exemple, il peut déterminer la forme, la taille des objets, la distance entre l'œil et l'objet, la direction du mouvement, la luminosité, la couleur et de nombreux autres paramètres.
http://setchatkaglaza.ru/stroenieLa rétine est la coquille interne du globe oculaire, qui se compose de 3 couches. Il est adjacent à la choroïde, continue toute la suite jusqu'à la pupille. La structure de la rétine comprend une partie externe avec un pigment et une partie interne avec des éléments sensibles à la lumière. Lorsque la vision se détériore ou disparaît, les couleurs cessent normalement de différer, un test oculaire est nécessaire car de tels problèmes sont généralement associés à des pathologies rétiniennes.
La rétine n'est qu'une des couches de l'œil. Plusieurs couches:
Avant de considérer la rétine, il est nécessaire de comprendre exactement quelle est cette partie de l’œil et quelles sont ses fonctions. La rétine est une partie interne sensible, elle est responsable de la vision, de la perception des couleurs, de la vision crépusculaire, c’est-à-dire de la capacité de voir la nuit. Il remplit d'autres fonctions. En plus des cellules nerveuses, la composition des membranes comprend des vaisseaux sanguins, des cellules normales qui fournissent les processus métaboliques, la nutrition.
Voici les tiges et les cônes qui fournissent une vision périphérique et centrale. Ils convertissent la lumière qui pénètre dans l'œil en une sorte d'impulsion électrique. La vision centrale fournit la clarté des objets situés à distance de la personne. Un périphérique est nécessaire pour pouvoir naviguer dans l'espace. La structure de la rétine comprend des cellules qui perçoivent des ondes lumineuses de différentes longueurs. Ils distinguent les couleurs, leurs nombreuses nuances. Un test oculaire est requis dans les cas où les fonctions de base ne sont pas effectuées. Par exemple, la vision commence à se détériorer brutalement, la capacité de distinguer les couleurs disparaît. La vision peut être restaurée si la maladie a été détectée à temps.
L'anatomie de la rétine est spécifique, elle se compose de plusieurs couches:
Lorsqu'une lésion rétinienne est observée, le traitement dépend en grande partie des caractéristiques de la pathologie. Pour ce faire, vous devez poser un diagnostic, savoir quel type de maladie est observé.
Parmi les méthodes de diagnostic qui se tiennent aujourd'hui, il faut souligner:
Afin de déterminer les dommages de la rétine dans le temps, il est nécessaire de passer des examens programmés et non de les différer. Il est recommandé de consulter un médecin si la vision commence à se détériorer soudainement, et il n'y a aucune raison de le faire. Des dommages peuvent survenir à la suite de blessures. Dans de telles situations, il est recommandé de poser immédiatement le diagnostic.
La membrane réticulaire de l’œil, comme d’autres parties de l’œil, est exposée aux maladies dont les causes sont différentes. Quand ils sont identifiés, vous devriez consulter un spécialiste en temps utile pour la nomination de mesures de traitement adéquates.
Les maladies congénitales comprennent de tels changements rétiniens:
Lorsque la coquille oculaire est endommagée, le symptôme principal est une nette détérioration de la vision.
Est souvent une situation dans laquelle la vision disparaît. Dans le même temps, la vision périphérique peut rester. Pour les blessures, il existe également une situation dans laquelle la partie centrale est préservée: dans ce cas, la maladie évolue sans détérioration visible de la vision. Un problème est détecté lorsque le patient est testé par un spécialiste. Les symptômes peuvent être une violation de la perception des couleurs, d'autres problèmes. Par conséquent, il est important de consulter immédiatement un médecin dès qu'une détérioration de la vision est constatée.
La rétine est une enveloppe dont dépend la vision, la perception des couleurs. Le shell est constitué de plusieurs couches, chacune remplissant sa fonction. Dans les maladies de la rétine, le principal symptôme est une vision floue: seul un médecin peut détecter la maladie lors d'un examen de routine lorsque le patient se tourne vers tous ses problèmes.
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